…… (стр. 423) Зрительная функция глаза Зрение — самый важный источник информации, которую люди получают из внешнего мира, и не менее 70% всей внешней информации поступает через зрение. Глаз — это (стр. 424) периферический рецепторный орган, обуславливающий зрение. На рисунке 31-11 показан горизонтальный разрез правого глазного яблока человека. Соответствующим стимулом для человеческой речи являются электромагнитные волны с длиной волны 380-760 нм, т.е. видимый свет. Свет от внешних объектов попадает на сетчатку благодаря преломляющей системе глаза, затем светочувствительная преобразовательная система глаза преобразует визуальную информацию, содержащуюся в ретинальном изображении, в биоэлектрические сигналы и проводит предварительную обработку этих сигналов в сетчатке, после чего визуальная информация, первоначально обработанная сетчаткой, передается в центр, где она подвергается дальнейшему анализу и обработке на всех уровнях, особенно в коре головного мозга, до окончательного формирования зрения. （Принцип, согласно которому внешние объекты получают изображение на сетчатке глаза через преломляющую систему глаза, можно отнести к изучению физики, что принципиально не отличается от изображения объектов на негативе фотоаппарата; однако окончательное формирование ощущений в субъективном сознании через зрительную систему относится к изучению физиологии и психологии. Хотя зрение в конечном итоге формируется в зрительном центре, визуальная информация сначала формируется в сетчатке, где она первоначально обрабатывается. Основная функция сетчатки заключается в восприятии внешних световых стимулов и преобразовании этой формы энергии стимула в электрические сигналы по нервным волокнам. (i) Сетчатка имеет сложную функциональную структуру Сетчатка (……) содержит два типа фоторецепторных клеток — зрительные палочки и колбочки, а также четыре других типа нейронов — биполярные клетки, ганглиозные клетки, горизонтальные клетки и анапластические клетки. …… (стр.29) 2. Фоторецепторные клетки и их характеристики В сетчатке любого млекопитающего присутствуют два типа фоторецепторных клеток: зрительные палочки и зрительные колбочки, которые морфологически разделены на 3 части: наружный сегмент, внутренний сегмент и синаптическую часть. …… 3. Связи клеток сетчатки И палочковые, и колбочковые клетки образуют химические синапсы с биполярными клетками своими синаптическими участками, а биполярные клетки также связаны химическими синапсами с ганглиозными клетками. Эта продольная связь клеток в сетчатке является важной основой для передачи зрительной информации. Аксоны, исходящие от ганглиозных клеток, сходятся на поверхности сетчатки в пучки и пересекают сетчатку и заднюю стенку глаза примерно на 3 мм латеральнее носового края центральной выемки, образуя зрительный нерв (с. 430). Место, где аксоны ганглиозных клеток пересекают сетчатку, называется сосочком зрительного нерва. …… В сетчатке, помимо вертикальных связей между клетками, описанных выше, существуют также горизонтальные связи. Горизонтальные клетки в наружной сетчатке действуют как связующие звенья между фоторецепторными клетками, а анафилатические клетки во внутренней сетчатке действуют как связующие звенья между ганглиозными клетками с различной длиной и формой выступов. Кроме того, существует переменная проницаемость щелевых соединений между синаптическими частями фоторецепторных клеток, между горизонтальными клетками и между анапластическими клетками, и даже между нейронами, так что изменения внеклеточных потенциалов могут влиять на активность фоторецепторов через щелевые соединения. (ii) В сетчатке имеются две различные фоторецепторные системы — палочковая и колбочковая 1. Исследования показали, что у человека и большинства позвоночных две различные фоторецепторные (с. 431) клетки в сетчатке и соединенные с ними биполярные клетки и ганглиозные клетки, то есть продольные связи клеток сетчатки, упомянутые выше, составляют две фоторецепторные системы с различными физиологическими функциями, то есть палочковую и колбочковую системы. Это система зрительных палочек и система колбочек. Палочковая система более чувствительна к свету и способна воспринимать слабые световые стимулы в темной среде, чтобы вызвать зрение, но не имеет цветового зрения и менее способна различать тонкие структуры рассматриваемого объекта, отсюда и название поздний фоторецептор или система темного зрения. Система зрительных колбочек менее чувствительна к свету и может быть активирована только при ярком свете, но может различать цвета при виде объектов и обладает более высокой способностью различать тонкие структуры видимого объекта, поэтому она также известна как дневная или яркая зрительная система. …… (1) Распределение различных фоторецепторов в сетчатке неодинаково: палочковые клетки расположены в основном в периферической области сетчатки, причем их количество наиболее велико на 10°-20° вне центральной вогнутости и уменьшается к периферической области сетчатки; колбочковые клетки сильно сконцентрированы в центральной вогнутости сетчатки, и здесь встречаются только колбочковые клетки, уменьшаясь к периферической области сетчатки (рис. 2). Колбочковые клетки сильно сконцентрированы в центральном углублении сетчатки и присутствуют только здесь, уменьшаясь к периферической области сетчатки (рис. 31-20). В темноте человеческий глаз не способен различать цвета и может различать только общие очертания объекта, на который он смотрит, и разницу в яркости. Например, если звезда отбрасывает очень слабый свет, она часто исчезает, потому что изображение звезды на сетчатке попадает в центральную вогнутость; однако, если перевести взгляд в сторону, она снова появляется, потому что изображение звезды на сетчатке попадает в периферическую область за пределами центральной вогнутости. (2) Различные клеточные контакты в системах палочек и колбочек: у человека в сетчатке с одной стороны глаза имеется 1,2*10 палочковых клеток и 6*10 колбочковых клеток, а в зрительном нерве с другой стороны — только 1,2*10 зрительных нервных волокон. В целом, конвергенция фоторецепторов через биполярные клетки к ганглиозным клеткам составляет 105:1. В периферической области сетчатки можно увидеть до 250 оптических палочек, конвергирующих на одну ганглиозную клетку через несколько биполярных клеток, в то время как в центральном углублении обычно можно увидеть колбочковые клетки, связанные только с одной биполярной клеткой, а затем только с одной ганглиозной клеткой. Видно, что в клеточных соединениях системы зрительного полюса наблюдается более высокая степень конвергенции, в то время как в системе зрительного конуса степень конвергенции гораздо ниже. Очевидно, что чем ниже степень конвергенции в сенсорном пути, как в системе зрительных колбочек, тем выше сенсорная дискриминация, в то время как чем выше степень конвергенции, как в системе зрительных палочек, тем ниже сенсорная дискриминация. (3) Различные привычки разных видов животных: некоторые животные, которые активны только днем, такие как куры, голуби и белки, имеют фоторецепторы, состоящие в основном из колбочковых клеток, в то время как другие животные, активные ночью, такие как совы, имеют в сетчатке фоторецепторы, состоящие в основном из палочковых клеток. (4) Различные фоторецепторы содержат различные оптические пигменты: как уже упоминалось выше, в клетках палочек имеется только один оптический пигмент, т.е. фиолетово-красный, тогда как клетки колбочек содержат три оптических пигмента с различными спектральными свойствами поглощения, что согласуется с тем фактом, что система палочек не имеет цветового зрения, а система колбочек имеет цветовое зрение. Когда человек попадает в темное помещение после длительного пребывания в светлом месте, он сначала не сможет увидеть какой-либо предмет, и пройдет некоторое время (с. 432), прежде чем он сможет постепенно разглядеть предмет в темноте. И наоборот, когда человек внезапно попадает в светлое помещение после длительного пребывания в темном месте, он сначала чувствует ослепительный свет и не может ничего ясно видеть, и проходит несколько мгновений, прежде чем зрение возвращается. Темновая адаптация — это процесс, при котором человеческий глаз постепенно повышает свою чувствительность к свету в темных местах. Как правило, в течение первых 5-8 минут после входа в темное помещение человеческий глаз воспринимает значительное снижение порога восприятия света, затем снова более значительное снижение; примерно через 25-30 минут после входа в темное помещение порог снижается до самой низкой точки и стабилизируется на этом уровне. Первое падение зрительных порогов, описанное выше, в основном связано с увеличением синтеза колбочковых пигментов. Адаптация к яркости происходит гораздо быстрее, обычно в течение нескольких секунд. Механизм заключается в том, что клетки зрительного стержня накапливают в темноте большое количество пигмента сетчатки, который быстро разрушается при попадании на свет, создавая тем самым ослепительное ощущение света. Только после быстрого разрушения более оптических пигментов относительно светочувствительные пигменты сетчатки могут восстановить зрение на свету.