Физиологическая функция женского мочеиспускания включает в себя хранение мочевого пузыря и регулярное опорожнение через уретру. Механизмы добровольного контроля мочеиспускания и опорожнения мочевого пузыря сложны и требуют нормального функционирования центральной и периферической нервной системы, а также нормального анатомического расположения и функционирования стенки мочевого пузыря, щипцов, уретры и поддерживающих тканей тазового дна; структурные или функциональные аномалии в любом из этих компонентов могут привести к аномальной функции опорожнения. Ниже приводится краткий обзор нормальной физиологической функции женского мочеиспускания и связанной с ней нейрофизиологии.
1 Механизмы женского мочеиспускания
1.1 Механизмы хранения мочи в мочевом пузыре Во время физиологического процесса наполнения мочевого пузыря внутреннее давление в мочевом пузыре не повышается, несмотря на увеличение объема мочи, этот процесс известен как «адаптивная регуляция мочевого пузыря», в основном благодаря пассивным эластичным и вязкоупругим свойствам гладкой мускулатуры и соединительной ткани стенки мочевого пузыря. Когда наполнение мочевого пузыря увеличивается до критической точки внутрипузырного давления, сократимость мышцы детрузора подавляется за счет активации спинального симпатического рефлекса, что приводит к торможению парасимпатической ганглионарной проводимости, которая стимулирует бета-адренергические рецепторы в теле мочевого пузыря. Эти факторы взаимодействуют подобно сети во время наполнения мочевого пузыря и хранения мочи, в результате чего внутриуретральное давление практически не увеличивается при изменении объема мочевого пузыря.
1.2 Механизмы контроля уретры Поскольку уретра расположена над передней стенкой влагалища, опорные структуры передней стенки влагалища непосредственно влияют на поддержку уретры. Передняя стенка влагалища соединена с сухожильной фасциальной дугой таза, которая образована схождением фасций анального отверстия. Было установлено, что полная поддержка шейки мочевого пузыря и прилегающих тканей ретропубикальной уретры необходима для поддержания контроля над мочеиспусканием в стрессовой ситуации. Поддержка уретры передней стенкой влагалища может быть изменена при дефекте соединения между стенкой влагалища и мышцей levator ani на фасциальной сухожильной дуге таза.
Одна треть уретрального сфинктера — это круговая мышца, подобно анальному сфинктеру, которая окружает просвет уретрального канала, другими женскими уретральными сфинктерами являются констрикторная мышца уретры и уретровагинальный сфинктер. Если женщина способна самостоятельно контролировать мочеиспускание, то давление в уретре должно быть выше, чем давление в мочевом пузыре, как в состоянии покоя, так и в условиях стресса. В состоянии покоя сопротивление уретры возникает в результате взаимодействия гладкой мускулатуры уретры, эластичности и сосудистого распределения стенки уретры и периуретральных мышц [1].
1.3 Роль levator ani в контроле мочеиспускания К levator ani относятся лобково-копчиковая, подвздошно-копчиковая и пуборектальная мышцы. Для контроля мочеиспускания важна лобково-копчиковая мышца, которая в сокращенном состоянии удерживает тазовое дно плотно приподнятым в полость таза. Это действие обеспечивает прочную опору для уретры. Поэтому упражнения для тазового дна используются в клинической практике для усиления сокращения мышцы levator ani и, таким образом, улучшения контроля мочеиспускания у женщин [1].
Анальная рапа и периуретральные мышцы играют двойную роль в поддержании контроля над мочеиспусканием, обеспечивая напряжение в состоянии покоя и вспомогательную поддержку уретры (медленно сокращающиеся волокна), с одной стороны, и быстрое сокращение (быстро сокращающиеся волокна) в ответ на повышение давления в брюшной полости, с другой стороны. Совместное действие этих двух групп соматических мышц необходимо для нормального контроля мочеиспускания. Во время быстрого повышения давления в брюшной полости и прерывания мочеиспускания происходят добровольные и рефлекторные сокращения периуретральных мышц, в основном в средней и дистальной части уретры, где давление повышается.
В целом, способность женщины правильно контролировать мочеиспускание зависит от взаимосвязи множества различных механизмов.
2 Нейрофизиология, связанная с женским мочеиспусканием
2.1 Нейронные пути, связанные с мочеиспусканием Гладкие мышцы мочевого пузыря иннервируются в основном парасимпатическими нервами, тогда как гладкие мышцы уретры и шейки мочевого пузыря иннервируются симпатическими нервами. Ветви срамного нерва иннервируют скелетные мышцы наружного сфинктера уретры. Эти нервы состоят из эфферентных нервных путей, идущих от спинного мозга к нижним мочевым путям.
Парасимпатические нервы, которые иннервируют мышцы, обеспечивающие принудительное мочеиспускание, выходят из 2 — 4 крестцовых отделов спинного мозга. Как и во всех парасимпатических нервах, нейротрансмиттером в переднем ганглии является ацетилхолин, но нейротрансмиттер в заднем ганглии зависит от органа-мишени. Парасимпатическим нейротрансмиттером заднего ганглия в гладкой мускулатуре уретры является оксид азота, тогда как в гладкой мускулатуре щипцов он действует через ацетилхолин и аденозинтрифосфат.
Роль симпатической нервной системы заключается в расслаблении мочевого пузыря и сокращении уретры. Независимо от того, выделяется ли ацетилхолин в качестве нейротрансмиттера передних ганглиев парасимпатической нервной системы, нейротрансмиттером в задних ганглиях является норадреналин. Спинной мозг посылает симпатические нервы от грудного 10 до поясничного 2 для контроля над мочевым пузырем, которые через задний ганглий и гипоглоссальные нервы направляются к органам-мишеням.
Соматические нервы, проходящие в нижние мочевые пути, в основном являются лобковыми нервами, которые выходят из крестцовых 2 — 4 отделов спинного мозга. Двигательные нейроны крестцового 2-4 сегмента спинного мозга расположены в ядре Онуфа. Нейротрансмиттер ацетилхолин действует в наружном сфинктере уретры с помощью никотиновых рецепторов.
Парасимпатические, симпатические и соматические нервные эфферентные пути также являются ретрансляционными станциями для сенсорных афферентов от нижних мочевых путей к спинному мозгу и центральной нервной системе. Сенсорные рецепторы парасимпатического нерва (волокна Aδ и C) передают информацию как о емкости мочевого пузыря во время хранения мочи, так и об амплитуде сокращений во время опорожнения. Предполагается, что парасимпатические нервы контролируют как начало мочеиспускания, так и поддерживают сокращение мочевого пузыря во время мочеиспускания.
2.2 Синергические рефлексы Взаимодействие между центральной нервной системой и нервными путями нижних мочевых путей представляет собой синергический рефлекс, возможно, с активизацией одной стороны и ингибированием другой, например, парасимпатическое возбуждение вызывает сокращение мышцы детрузора с последующим расслаблением уретры, и этот рефлекс ингибирует симпатическую активность, а также сокращение гладкой мышцы уретры под контролем соматических нервов.
2.3 Нейрофизиология хранения мочевого пузыря Растяжение мочевого пузыря приводит к высвобождению афферентных импульсов тазовых нервов. Через синапсы в лобковом ядре эфферентные импульсы лобкового нерва приводят к сокращению наружного сфинктера уретры. В то же время, симпатические афферентные импульсы посылаются в нижний чревный нерв. Через синапсы в симпатическом ядре эфферентные импульсы приводят к: (i) торможению передачи информации от нейронов заднего парасимпатического ганглия, тем самым подавляя сокращение мышцы детрузора; и (ii) повышению тонуса шейки мочевого пузыря. В результате внутриуретральное давление остается выше, чем давление, создаваемое мышцей детрузора, что способствует сохранению мочи [2].
2.4 Нейрофизиология опорожнения мочевого пузыря Афферентные нервы тазовой области проходят вверх по спинному мозгу и осуществляют синаптическую передачу по центру опорожнения моста головного мозга. Нисходящий эфферентный нервный путь ведет к :
(i) торможение передачи нервных импульсов в лобковой области, что приводит к расслаблению наружного сфинктера;
(ii) торможение передачи симпатических импульсов, что позволяет открывать шейку мочевого пузыря и передавать импульсы от парасимпатических постганглионарных нейронов;
(iii) передача тазовых парасимпатических импульсов, вызывающих сокращение мышцы детрузора. В результате за сокращением мышцы детрузора немедленно следует расслабление наружного сфинктера уретры для снижения внутриуретрального давления, и начинается мочеиспускание.
2.5 Нейрофизиология остановки опорожнения мочевого пузыря Поток мочи прерывается автономно. Синапсы двигательного комплекса в ядре accumbens посылают нервные импульсы в нисходящий кортикоспинальный путь, что приводит к сокращению наружного сфинктера уретры. В то же время парасимпатические импульсы, контролирующие сокращение мышцы детрузора, подавляются, а симпатическая активация вызывает расслабление детрузора мочевого пузыря и сокращение гладкой мышцы уретры. Давление в уретре выше, чем давление в мочевом пузыре, что приводит к прерыванию потока мочи.
3 Физиологический процесс женского мочеиспускания
Когда определенное количество мочи накапливается в мочевом пузыре, оно вызывает рефлекторное мочеиспускание и выводится через уретру. При нормальных обстоятельствах мочевой пузырь достигает определенного объема и затем вступает в фазу опорожнения. Когда тянущие рецепторы воспринимают сигнал о полном мочевом пузыре и передают его в центральную систему, в нужное время и в нужном месте начинается автоматическое мочеиспускание, называемое рефлексом опорожнения, физиологический процесс, который является важной частью спинального рефлекса и рефлекторный процесс которого может быть подавлен или усилен высшими центрами. Когда мочи в мочевом пузыре нет, давление в мочевом пузыре равно нулю, когда объем мочи в мочевом пузыре составляет 30-50 мл, давление в нем повышается до 5-10 смH2O, когда объем мочи в мочевом пузыре составляет 200-300 мл, повышение давления в мочевом пузыре не очевидно. Когда объем мочи в мочевом пузыре составляет >300 мл, давление в мочевом пузыре значительно повышается, рецепторы на стенке мочевого пузыря возбуждаются под действием растягивающего стимула, и нервные импульсы передаются по афферентным волокнам тазового нерва к первичному центру рефлекса опорожнения в крестцовом сегменте спинного мозга, а импульсы также передаются к центру рефлекса опорожнения в стволе мозга и коре головного мозга, вызывая позыв к мочеиспусканию. Во время возникновения рефлекса опорожнения эфферентный сигнал от спинального центра опорожнения в крестцовом сегменте передается по тазовому нерву, вызывая сокращение мышц детрузора, диастолу внутреннего сфинктера уретры, давление мочи в направлении задней уретры, стимуляцию рецепторов уретры, и импульсы снова передаются по лобковому нерву к спинальному центру опорожнения в крестцовом сегменте, вызывая усиление сокращения мышц детрузора, повышение давления в мочевом пузыре, снижение положения шейки мочевого пузыря, открытие в форме конуса и начало мочеиспускания. Модуляция мозговым стволом рефлекса опорожнения вызывает сокращение мышцы детрузора до полного опорожнения мочевого пузыря.
Нормальное мочеиспускание — это автономный акт, включающий рефлекторно скоординированное расслабление уретры и продолжительное сокращение мочевого пузыря до полного его опорожнения. У здоровых женщин рефлекс опорожнения не является простым сегментарным сакральным рефлексом, а регулируется понтинным центром опорожнения. Случайный контроль рефлекса мочеиспускания регулируется связью между лобной поверхностью коры головного мозга и понс, а случайный контроль наружного сфинктера уретры осуществляется через кортикоспинальный путь, соединяющий лобную кору с nucleus accumbens в вентральном роге крестцового отдела спинного мозга.
С точки зрения уродинамики, рефлекс опорожнения начинается с внезапного и полного расслабления поперечных мышц уретры и тазового дна и снижения внутриуретрального давления. Затем общее высококоординированное сокращение мышц детрузора вызывает повышение внутрипузырного давления, шейка мочевого пузыря и дистальная уретра начинают опускаться, образуя форму воронки, и начинается мочеиспускание. Модуляция мозговым стволом рефлекса мочеиспускания позволяет сокращению мышц детрузора длиться достаточно долго для полного мочеиспускания. При добровольном прекращении мочеиспускания уретра и поперечные мышцы тазового дна начинают сокращаться, вызывая подъем дна мочевого пузыря, давление в уретре увеличивается, щипцы рефлекторно тормозятся, и мочеиспускание заканчивается.
В заключение следует отметить, что физиологический процесс женского мочеиспускания является сложным, в нем участвуют анатомические структуры тазового дна, такие как мышцы, связки и сложная иннервация. Только при правильном понимании и осознании физиологических механизмов женского мочеиспускания можно правильно управлять различными клиническими отклонениями в мочеиспускании.