В начале четвертой недели эмбриональной жизни в середине эндодермы каудальной стенки примитивной глотки появляется продольная неглубокая борозда, которая постепенно углубляется и образует ларинго-трахеальный дивертикул, который является первоначальным основанием гортани, трахеи, бронхов и легких и может также называться дыхательным дивертикулом. Конец гортанного дивертикула расширяется и делится на две легочные почки, левая легочная почка делится на две, а правая — на три, и продолжает дендритно разветвляться. К шестому месяцу жизни разветвления достигают примерно 17 уровней, образуя терминальные бронхиолы и дыхательные бронхиолы, альвеолярные протоки и альвеолярные мешочки с функциями газообмена; к седьмому месяцу увеличивается количество альвеол, альвеолярный эпителий начинает дифференцироваться на альвеолярные клетки I типа и альвеолярные клетки II типа, а альвеолярные клетки II типа начинают выделять альвеолярные поверхностно активные вещества, и в это время у плода появляется функция нормального дыхания. Ветвление бронхиального дерева продолжается после рождения, достигая 24 уровней ветвления в раннем детстве, когда морфологическое развитие бронхиального дерева действительно завершено. Дифференцировка легких Существует три стадии дифференцировки легких: псевдогландулярная стадия, тубулярная стадия и примитивная альвеолярная стадия. Почки правого и левого легких разветвляются и формируют бронхи и терминальные мелкие бронхи — воздухопроводящую часть легкого. К 17 неделям другие основные компоненты легкого в основном сформированы, за исключением газообменной части. В это время трахея еще слепая, выстлана столбчатыми эпителиальными клетками и еще не способна к газообмену. Между 17 и 25 неделями, в трубчатую фазу, просвет бронхов и терминальных бронхиол увеличивается. В конце каждого терминального бронха вырастают две или более дыхательных бронхиол. В конце последних формируются тонкостенные пузырьки, называемые терминальными везикулами, — основа примитивных альвеол; во время тубулярной фазы мезенхимальные капилляры развиваются быстрее, увеличивают плотность и выступают в просвет терминальных везикул, начиная морфологически создавать структурную основу для газообмена между капиллярами и альвеолами. На стадии примитивных альвеол (25-я неделя до рождения) большое количество терминальных альвеол развивается дальше в примитивные альвеолы. Внутренняя поверхность примитивных альвеол покрыта эпителиальными клетками эндодермального происхождения, которые считаются стволовыми клетками альвеолярного эпителия. Первоначально эти эпителиальные клетки имеют прямоугольную форму, а примерно на 26 неделе некоторые из них превращаются в однослойный уплощенный эпителий и развиваются в альвеолярные клетки I типа. В то же время сеть капилляров, окружающих альвеолы в мезенхиме, быстро разрастается, приближаясь к альвеолам и постепенно отделяя капилляры от просвета альвеол двумя очень тонкими слоями клеток. К моменту рождения альвеолы и капилляры хорошо развиты, поэтому дыхательная функция плода осуществляется с самого рождения. Альвеолы продолжают развиваться и дифференцироваться в качестве заключительной стадии пневмогенеза с конца жизни плода и примерно до 8-летнего возраста. В дальнейшем развитие типичных зрелых альвеол действительно завершается.