Рецептор — это структура на поверхности тела, в полости тела или в тканях животного, которая может принимать стимулы внутренней или внешней среды и преобразовывать их в нейронные процессы. Их можно классифицировать следующим образом: 1. Эндорецепторы: к ним относятся механо- и хеморецепторы в стенке сердечно-сосудистой системы, рецепторы в желудочно-кишечном тракте, мочеточниках, мочевом пузыре, стенке полости тела и брыжейке. 2. 2. Внешние рецепторы: включают фоторецепторы, слуховые рецепторы, вкусовые рецепторы, обонятельные рецепторы и распределение кожи, слизистых оболочек (включая обонятельные слизистые оболочки, вкусовые рецепторы), зрительного аппарата, слухового аппарата и т.д. 3, проприоцепторы: распределены в скелетных мышцах мышечного брюшка, сухожилиях, капсуле сустава, связках и вкусовом аппарате внутреннего уха и т.д., для получения движения тела и баланса при возникновении стимула. Рецепторы можно классифицировать в зависимости от характеристик получаемого стимула: ① механорецепторы: включая рецепторы прикосновения и давления, расположенные в коже, корне брыжейки, во рту и губах, наружных половых органах и т.д., и рецепторы натяжения (или тяги), расположенные в стенках сердечно-сосудистой системы, альвеол и бронхов, а также в стенках полостей. ② Температурные рецепторы: включая терморецепторы и холодовые рецепторы, расположенные в коже и слизистых оболочках рта и половых органов. (3) Акустические рецепторы: у большинства высших животных они развились в сложные слуховые органы, с такими компонентами, как спираль внутреннего уха, которая принимает звуковые колебания, и среднее ухо, которое усиливает звуковое давление, и наружное ухо, которое собирает звук. ④ Фоторецепторы: самые важные рецепторы у животных (и даже у некоторых растений), даже у простейших, таких как глазной червь, который имеет светочувствительное глазное пятно. Основным компонентом фоторецепторов является фоторецепторная клетка, а у подавляющего большинства животных также имеется многослойная структура сетчатки. Они в основном расположены в слизистой оболочке носа, слизистой оболочке рта, слизистой оболочке уретры и глазной конъюнктиве, и в основном чувствуют химические раздражители в воздухе и воде, такие как Na, H и некоторые летучие масла. (6) Рецепторы равновесия: такие как боковые линии на обеих сторонах тела у рыб и высокоразвитые органы равновесия внутреннего уха у птиц и млекопитающих. (7) Рецепторы боли: также известные как рецепторы травмирующих стимулов, широко распространены в свободных нервных окончаниях в коже, роговице, конъюнктиве, слизистой оболочке рта и т.д., а также в плевре, брюшине и надкостнице и т.д., в основном без специальных структур. Она очень чувствительна к изменениям осмотического давления жидкостей организма. При уменьшении осмоляльности плазмы она выделяет меньше антидиуретического гормона, и наоборот, выделяет больше, регулируя таким образом количество воды, выделяемой с мочой, и поддерживая нормальное осмотическое давление жидкостей организма. Физиологический механизм Если импульсы от рецепторов достигают только нижних отделов центральной нервной системы, могут быть вызваны только простые рефлексы, такие как спинальный рефлекс. Если стимул сильный и частота входящего импульса высокая, то он может передаваться в высшие центры или распространяться по нижним нервным центрам, где реакция более сложная и может даже вызывать субъективные ощущения. В состоянии наркоза субъективные ощущения исчезают, но рефлекторная активность остается. Поэтому после того, как рецепторы получили стимул, они не обязательно вызывают ощущение; истинное ощущение требует участия сложных центров, особенно активности коры головного мозга. Особенности Все типы рецепторов в организме имеют следующие общие черты с точки зрения функции: 1. Все типы рецепторов имеют свои собственные подходящие стимулы. Подходящий стимул — это стимул, который требует очень малой интенсивности, чтобы вызвать возбуждение в рецепторе, и такая форма стимула называется подходящим стимулом для данного рецептора. Минимальная интенсивность подходящего стимула, вызывающего возбуждение, называется сенсорным порогом рецептора. 2. Все типы рецепторов обладают эффектом трансдукции, т.е. они могут преобразовывать различные формы энергии стимула, действующего на них, в потенциалы действия на соответствующих афферентных нервных волокнах, которые передаются в соответствующие отделы центральной нервной системы. Центральная нервная система получает афферентные сигналы от рецепторов через многочисленные афферентные нервные волокна. Рецепторы преобразуют внешний стимул в потенциал действия не только в виде энергии, но и, что более важно, путем переноса информации об изменениях окружающей среды, содержащейся в стимуле, в новую систему электрических сигналов, что известно как кодирование. Вопрос о том, почему качество и количество внешних стимулов и другие свойства кодируются в специфических для нервов электрических сигналах, является сложным и пока неясным. Известно лишь, что возникновение различных ощущений определяется не только природой стимула и стимулируемого рецептора. Оно также определяется тем, где афферентный импульс достигает своей конечной точки в коре головного мозга. Например, если зрительный нерв пациента стимулируется электрическим током, импульс поступает в затылочную кору и вызывает ощущение света. Другим клиническим примером является шум в ушах, который возникает, когда поражение, например, опухоль, давит на слуховой нерв. Это происходит из-за того, что стимуляция поражения вызывает импульсы от слухового нерва к корковому слуховому центру. Из этого следует, что характер ощущений определяется тем, где афферентные импульсы достигают высших центров. Что касается вопроса о том, как интенсивность (или количество) стимула кодируется в рамках одного и того же сенсорного типа, то сейчас считается, что рецепторы могут реагировать на интенсивность стимула изменением частоты потенциалов действия на соответствующих афферентных нервных волокнах. Когда стимул усиливается, более чем один рецептор и афферентный нерв также могут заставить посылать импульсы в центр. 4. Все типы рецепторов являются адаптивными. Явление адаптации означает, что ощущение постепенно исчезает, в то время как стимул все еще присутствует в рецепторе. Это явление часто отражается в жизни, например, «когда вы входите в комнату с кунжутной орхидеей, вы долго не чувствуете ее запаха». Это реакция адаптации обоняния к стимулу. Эксперименты также показали, что частота потенциалов действия на афферентных нервных волокнах уменьшается, пока стимул продолжает действовать на рецептор, что свидетельствует об адаптации. Подходящий стимул Форма или тип энергетического (сенсорный порог) стимула называется подходящим стимулом для данного рецептора. У каждого рецептора есть только один подходящий стимул. Другие формы энергетических стимулов не реагируют или реагируют очень слабо. Например, рецепторы температуры кожи примерно в 2000 раз более чувствительны к тепловому излучению, чем ноцицептивные рецепторы. Результатом биологической эволюции является то, что все формы изменений, происходящих во внутренней и внешней среде организма, всегда действуют сначала на соответствующие им рецепторы. Рецепторы преобразуют воздействующие на них раздражители в соответствующие нервные импульсы, которые передаются в нервный центр и вызывают ощущение или восприятие. Считается, что механическая деформация мембраны нервной клетки вызывает увеличение проницаемости нервных окончаний для Na+, что приводит к притоку Na+ в рецепторный потенциал. Кодирование Афферентные импульсы от любого рецептора — это все потенциалы действия, которые по сути идентичны по форме волны и принципу генерации, в то время как различные типы ощущений достигаются за счет кодирования рецепторов. Эксперименты показали, что возникновение различных типов ощущений определяется не только природой стимула и стимулируемого рецептора, но и терминальной частью коры головного мозга, куда поступает афферентный импульс. Например, электрический стимул зрительного нерва, искусственно вызывающий афферентный импульс к затылочной коре, или прямой стимул к затылочной коре, вызывающий возбуждение, оба вызовут ощущение света. Это говорит о том, что характер ощущения определяется не столько свойствами самого потенциала действия, сколько тем, к какому высшему месту приходит афферентный импульс. Другими словами, процесс различения типа стимула в общей ситуации — это эволюционная дифференциация рецепторного аппарата, в результате которой один из рецепторов становится особенно чувствительным к стимулу определенной природы и различает тип стимула. Адаптация При воздействии стимула на рецептор частота афферентных импульсов начинает снижаться, хотя стимул продолжает действовать — это явление известно как адаптация рецептора. Сенсорная адаптация связана не только с рецепторами, но и со свойствами центра, который вызывает ощущение. Скорость, с которой происходит адаптация, значительно варьируется от одного рецептора к другому, и каждый из них имеет свое собственное значение: ① Быстро адаптирующиеся рецепторы, такие как кожные тактильные рецепторы. Быстрая адаптация может рассматриваться как форма закрытия информации, которая направлена на то, чтобы избежать перегрузки нервной системы стимулами, которые больше не предоставляют достоверной информации. Например, роль осязания обычно заключается в исследовании новых объектов или препятствий, и быстрая адаптация облегчает рецепторам повторное восприятие новых стимулов. (2) Рецепторы с медленной адаптацией, такие как рецепторы миокарда, ноцицептивные рецепторы и рецепторы давления в каротидном синусе. Медленная адаптация способствует длительной регуляции определенных функций организма, таких как осанка, и поддержанию высокого уровня бдительности к тем стимулам, которые особенно важны. Адаптация не является утомлением, поскольку после адаптации к стимулу увеличение интенсивности этого стимула может в свою очередь вызвать увеличение афферентных импульсов. Сенсорные пороги и рецепторные потенциалы Возбуждение сенсорных нервов требует использования соответствующих стимулов для стимуляции соответствующих рецепторов. Если стимул слишком слабый, в афферентном нерве не возникнет потенциал действия. Для определения порога определенных рецепторов обычно используются электрические стимуляторы. При определении порога ткани в качестве индикатора часто используется наличие потенциала действия на афферентном нервном волокне или начало недиффузного изменения потенциала в базальном потенциале, известного как генераторный потенциал. Регистрируя потенциал действия афферентного нерва и изменение потенциала в рецепторе (рецепторах с определенными структурами) во время стимуляции рецептора, можно увидеть, что недиффузное изменение потенциала происходит в рецепторе до возникновения афферентного импульса, начиная с локального снижения потенциала, которое становится все более выраженным с увеличением интенсивности стимула, пока он не станет достаточно сильным, чтобы воздействовать на нервные окончания в рецепторе, вызывая их развитие. Снижение потенциала становится все более выраженным с увеличением интенсивности стимула, пока он не станет достаточно сильным, чтобы воздействовать на нервные окончания в рецепторе, вызывая появление потенциала действия. Если используемый стимул не слишком сильный, этот локальный потенциал может спадать после прекращения действия стимула, и это изменение потенциала называется генераторным потенциалом, или потенциалом рецептора. Как правило, чем сильнее используемый стимул, тем быстрее скорость увеличения рецепторного потенциала и, следовательно, тем выше частота афферентных импульсов по периферическим нервным волокнам, вызванных им. Некоторые рецепторы сами являются нервными окончаниями, например, болевые рецепторы. В этом случае потенциал рецептора равен потенциалу генератора. В некоторых рецепторах сами рецепторные клетки не имеют аксонов, но нервная сеть, окружающая основание клетки, генерирует афферентные импульсы, и в этом случае рецепторные клетки сначала генерируют рецепторный потенциал. Затем рецепторный потенциал возбуждает нервные окончания, вызывая локальную деполяризацию. Это, в свою очередь, вызывает потенциал действия. Возбуждение рецепторов и физиологические реакции Если импульсы от рецепторов достигают только нижних отделов центральной нервной системы, могут быть вызваны только простые рефлексы, такие как спинальный рефлекс. Если стимул сильный и частота входящих импульсов высокая, то он может передаваться в высшие центры через низшие или распространяться в другие центры, где реакция более сложная и может даже вызывать субъективные ощущения. Однако это не означает, что стимул, вызывающий субъективные ощущения, должен быть очень сильным, все зависит от того, какой рецептор стимулируется. Попадание слабого света в человеческий глаз может вызвать сужение зрачка и в то же время ощущение светового пятна. Здесь есть и рефлекторная активность, и субъективное ощущение. В состоянии анестезии субъективные ощущения человека исчезают, но рефлекторная активность сохраняется. Таким образом, после того как рецепторы получили стимул, не обязательно возникает ощущение; истинное ощущение требует участия сложного центра, особенно активности коры головного мозга. Значение исследования Изучение функциональной активности рецепторов не только дает понимание того, как изменения во внешней и внутренней среде преобразуются в информацию, которая передается в центральную нервную систему для формирования наших ощущений, но и имеет практическое значение. Например, принципы работы красивых достопримечательностей, которые мы видим, и музыки, которую мы слышим каждый день, основаны на изучении закономерностей активности рецепторов. Изучение рецепторов также имеет большое значение для развития бионики и клинической медицины.