Продольная дупликация клоакальной мембраны, на которую влияют специфические экологические или генетические факторы эмбрионального развития, приводит к увеличению мезодермы на ее цефалической стороне с образованием двух зародышевых узелков, каждый из которых развивается в пенис, или к дефекту слияния с образованием ветвящегося пениса, когда зародышевые узелки удлиняются и образуют пенис. Если эмбриональный дефект возникает на головке клоакальной мембраны, то может быть дублирована только головка полового члена, а если дефект возникает на задней и каудальной стороне молодого эмбриона, то он часто сопровождается пояснично-крестцовой деформацией позвоночника, анальной атрезией, расщеплением мошонки и дупликацией мочевого пузыря, в дополнение к полной дупликации полового члена.